Proces trawienia i zjawiska z nim związane, jak już można się zorientować na podstawie pierwszego rozdziału książki, nie są proste. Czy każdy układ trawienny jest jednak tak skomplikowany i czy w każdym organizmie musi zachodzić tyle przemian? Odpowiedzi udzieli nam obserwacja struktury i czynności przewodu pokarmowego u organizmów o budowie mniej złożonej. Najlepiej też będzie, z wyżej wymienionych powodów, prześledzić filogenezę przewodu pokarmowego, to jest jego rozwój rozpatrywany na tle postępującego z biegiem czasu, w drodze zmian ewolucyjnych, ogólnego rozwoju rodowego organizmów. Zacznijmy więc od najprostszych organizmów zwierzęcych, jakimi są pierwotniaki. Są one zwierzętami jednokomórkowymi, a dostrzec je można dopiero przez mikroskop. Dzięki mikroskopowi możemy zobaczyć między innymi, jaki przebieg rrfa proces odżywiania tych zwi-rząt-komórek. Rozpatrzmy go na przykładzie pospolitego w słodkiej wodzie pantofelka — zwierzęcia nazwanego tak ze względu na swój; kształt. Bakterie, którymi głównie się odżywia, dostają się do jego ciała, czyli protoplazmy komórki, przez komórkowy otwór gębowy, zwany cytostomem, skąd do wnętrza prowadzi przełyk (cytopharynx). W cytoplazmie komórki tworzy się wtedy na jego końcu tak zwana wodniczka trawiąca, która otacza pobrane pożywienie. Początkowo ma ona odczyn kwaśny, później — zasadowy. Na zjawisko to proszę zwrócić szczególną uwagę, bo i u ssaków trawienie zaczyna się w środowisku kwaśnym (żołądek), a później jest kontynuowane w zasadowym (jelita). U innego pierwotniaka — ameby — stwierdzono w wodniczce trawiącej występowanie kwasu i znanej nam już pepsyny. Spotkano si u tego zwierzęcia również z procesem mechanicznego rozdrabniani pokarmu we wspomnianych wyżej wodniczkach. Resztki nie strawionego pokarmu zostają z komórki usunięte przez zbliżenie się wodnicz trawiącej do błony komórkowej i wyrzucenie wydalin na zewnątrz Widzimy więc, że u tych najbardziej prymitywnych organizmów, jakim są pierwotniaki, obserwujemy już szereg funkcji, z którymi będziem się stale spotykać. Są nimi obróbka mechaniczna pokarmu, występował nie zmiany odczynu (kwaśny i zasadowy) w czasie trawienia orał obecność enzymów trawiennych. Trochę więcej skomplikowane są procesy trawienia u jamochłonów, organizmów wielokomórkowych, które mają już jamę chłonąco-trawiącą. Pokarmy dostają się do niej przez otwór gębowy i zostają poddane tak zwanemu trawieniu przygotowawczemu. Polega ono na przykład na rozpuszczaniu chitynowego pancerzyka, którym jakieś wchłonięte zwierzę (pokarm) jest pokryte, za pomocą enzymów wydzielanych przez komórki wyściełające jamę chłonąco-trawiącą. Następnie poszczególne komórki chwytają odpowiednimi wypustkami, zwanymi pseudopodiami (nibynóżkami), cząstki pokarmu i trawią go w specjalnych wakuolach (wodniczkach), podobnie jak to obserwowaliśmy u pierwotniaków. Gotowe produkty odżywcze, rozłożone przez enzymy chłonąco-trawiące, mogą również być wchłaniane bezpośrednio. Produkty nie strawione są usuwane tą samą drogą, którą dostały się do organizmu, to jest przez otwór gębowy, gdyż zwierzęta te nie mają odbytu. U jamochłonów zapoznaliśmy się z nowym sposobem trawienia, odbywającego się w jamie chłonąco-trawiącej, poza komórką. Trawienie to nazywa się z tego względu pozakomórkowym, natomiast występujące u nich również pochłanianie pokarmu przez komórkę i trawienie go w wakuolach nosi nazwę trawienia wewnątrzkomórkowego. Z trawieniem wewnątrzkomórkowym, odbywającym się między innymi u gąbek, łączy się niekiedy występowanie tak zwanych amebocytów. Są to szczególne, pełzakowate komórki, które pochłaniają substancje pokarmowe, zawarte w wodzie dostającej się do wnętrza ciała. Wchłonięty pokarm ulega następnie strawieniu w cytoplazmie amebocyta. U zwierząt wyżej zorganizowanych będziemy obserwowali trawienie pozakomórkowe. Trawienie pozakomórkowe, jak widzimy, świadczy o wyższym stopniu rozwoju filogenetycznego; podobnie świadczy pojawienie się otworu służącego do wydalania nie strawionych produktów — czyli odbytu. Występuje on dopiero u obleńców, których przedstawicielem jest na przykład glista końska, żyjąca w jelicie cienkim konia. Przewód pokarmowy składa się u niej z długiej rurki, w której odróżniamy trzy odcinki: jelito przednie, środkowe i tylne. Otoczony trzema wargami otwór gębowy prowadzi do jelita przedniego, składającego się z gardzieli (narządu służącego zwierzęciu do wsysania pokarmu) i przełyku. Trawienie i wchłanianie pokarmu odbywa się w jelicie środkowym. U zwierzęcia tego obserwujemy pozakomórkowe trawienie węglowodanów i białka. Następną wyższą czynnością przewodu pokarmowego jest zdolność kolejnego skurczu i rozkurczu jego ścianek. Dzięki wędrówce fali skurczowej w stronę odbytu pokarm może się przesuwać w jelicie w jednym kierunku. Wspomniane ruchy jelita nazywamy perystaltyką; będą one omówione jeszcze raz przy rozpatrywaniu czynności przewodu pokarmowego człowieka. Perystaltyką pojawia się w świecie zwierzęcym u dżdżownicy, która jest przedstawicielką pierścienic. W żołądku, gdyż ten też już możemy u niej wyróżnić, pokarm ulega rozdrobnieniu, co ułatwiają połykane wraz z pokarmem ziarenka piasku. Dżdżownica ma poza tym urządzenie, które zwiększa powierzchnię chłonną jelita, a więc pozwala lepiej wyzyskać pobrany pokarm; jest nim podłużny fałd jelita, tak zwany tyflosolis. Podobna struktura występuje u innego przedstawiciela pierścienic — mianowicie u pijawki. W związku ze sposobem odżywiania pijawki mają przystosowane do niego szczęki lub ryjki oraz wole, w którym gromadzi się wessana krew. U pijawki lekarskiej gardziel otoczona jest gruczołami wydzielającymi hirudynę — substancję zapobiegającą krzepnięciu wessanej krwi. Gruczoły te mają ujście częściowo na brzegach otworu gębowego (gruczoły wargowe) lub bezpośrednio na powierzchni szczęk. Dzięki działaniu hirudyny krew może pozostawać w wolu przez kilka dni w stanie nie zmienionym. W tym miejscu warto omówić kilku przedstawicieli stawonogów, u których budowa przewodu pokarmowego jest ściśle przystosowana do rodzaju pokarmu, jakim się one żywią. To samo uzależnienie pokarmowe będziemy też obserwowali, jak później zobaczymy, u kręgowców. Rozpatrzmy na przykład budowę układu trawiennego karaczana wschodniego, zwanego u nas zwykle karaluchem. W jamie gębowej występują u niego szczęki-żuwaczki, służące mu do rozdrabniania pokarmu, który dostaje się następnie, po zwilżeniu wydzieliną gruczołów ślinowych, do silnie umięśnionej gardzieli. Gardziel przechodzi następnie w przełyk rozszerzający się w wole, w którym część pożywienia ulega strawieniu i wchłonięciu. Pozostała część przechodzi do ostatniej partii jelita przedniego (u stawonogów dzielimy przewód pokarmowy podobnie jak u obleńców), do tak zwanego żołądka żującego, którego ścianki zaopatrzone są w zgrubienia chitynowe. Po opuszczeniu żołądka żującego pokarm przesuwa się poprzez zastawkę do jelita środkowego, czyli żołądka trawiącego, gdzie wydzielane są enzymy. W tym miejscu uchodzi również do przewodu pokarmowego sześć ślepych wyrostków jelita, zwiększających wydatnie jego powierzchnię chłonną. Ostatnią częścią układu pokarmowego jest jelito tylne, kończące się otworem dbytowym. Wszystkie omówione wyżej odcinki przewodu pokarmowego karaczana znajdzie Czytelnik z łatwością na ilustracji na str. 216. Nie wszystkie jednak stawonogi odżywiają się tak samo jak karaczan. Na przykład pszczoły mają szczególne gruczoły umiejscowione w wardze dolnej, których wydzielina zawiera enzym inwertazę. Inwertaza rozszczepia cukier trzcinowy zawarty w nektarze kwiatowym na cukier gronowy i owocowy. Reakcja ta następuje w wolu pszczoły. W ten sposób powstaje miód, potrzebny tym owadom do karmienia potomstwa i stanowiący materiał zapasowy dla mieszkanek ula na zimę. Należy zaznaczyć, że larwy pszczoły oprócz miodu otrzymują tak zwane mleczko pszczele, produkt gruczołów ślinowych. Zawiera ono białko, którego brak jest w miodzie. Mleczkiem tym zwykłe larwy karmione są tylko przez trzy dni, jedynie przyszłe matki otrzymują je w ciągu całego swojego rozwoju. Mamy tutaj przykład, jak odżywianie może wpływać na rozwój organizmu. Widzimy mianowicie, że z jednakowych jaj w zależności od karmienia może rozwinąć się albo pszczoła matka, albo robotnica. Jeszcze inaczej niż pszczoła odżywia się chrząszcz z rodziny biegaczy, tak zwana popularnie szczypawka, która najpierw oblewa swoim sokiem jelitowym pokarm, obrabiając go przy tym żuwaczkami, a dopiero później zjada. Również pająk wprowadza soki trawienne w ciało schwytanego zwierzęcia i dopiero wtedy „wysysa" strawione już pożywienie. Podobnie postępują mszyce. Wydzielają one substancje trawiące skrobię i pochłaniają produkty jej rozkładu. Podane powyżej przykłady trawienia pożywienia przez pająka i szczypawkę wyjaśniły, na czym polega proces rozkładania substancji odżywczych u tych zwierząt. Nazywamy go zwykle trawieniem pozajelitowym. U niektórych owadów istnieją ciekawe przystosowania układu pokarmowego, umożliwiające im odżywianie się krwią innych zwierząt. W gruczołach ślinowych tych owadów zawarte są mianowicie, podobnie jak u pijawki, substancje zapobiegające krzepnięciu krwi. Weźmy na przykład znanego nam wszystkim komara, którego samica żywi się głównie krwią. Spróbujmy usunąć jej gruczoły ślinowe. Cóż dzieje się wtedy z owadem? Po prostu ginie z głodu, gdyż krew wsysana krzepnie od razu w części pyszczkowej i nie pozwala pobierać następnych porcji pożywienia. Z powyższego krótkiego przeglądu stawonogów widzimy, jak wysoce wyspecjalizowane są narządy trawienne u tych zwierząt. Przykładów na to moglibyśmy przytoczyć dużo więcej. Wydaje się nam jednak, że już na podstawie omówionych nietrudno zauważyć, iż nie tylko przedstawiciele ssaków mają wysoce wyspecjalizowane urządzenie układu trawiennego, pozostające w ścisłej zależności od sposobu odżywiania. Należy jednak nadmienić, gdyż dotyczy to tego samego tematu, że im trudniej dany pokarm ulega strawieniu, tym dłuższy jest odcinek jelitowy przewodu pokarmowego danego stawonoga. Na przykład u korni- I ka, żywiącego się drewnem, jelito jest dwa razy dłuższe od długości I ciała. Ta sama zasada, jak o tym się później przekonamy, obowiązuje również u kręgowców. Przejdźmy więc do rozpatrywania budowy prze-1 wodu pokarmowego tych najbliższych nam zwierząt.