A A A

Elektronowa rewolucja

Jeszcze kilka lat temu uważano, że wewnętrzna ścianka kielichowatego rozszerzenia utworzona jest z jednolitej warstwy komórek, całkowicie pokrywającej kłębek nerkowy zbudowany z licznych pętli włosawatych naczyń krwionośnych. Pomimo że mikroskop elektronowy, pozwalający obserwować struktury 100 razy mniejsze od dostrzegalnych pod mikroskopem optycznym, został skonstruowany już w roku 1934,1 przez długi czas nie umiano sporządzać odpowiednio cienkich preparatów z tkanek zwierzęcych. Dopiero w latach pięćdziesiątych uczeni amerykańscy i szwedzcy] opracowali szczegółowo złożoną procedurę przygotowywania preparatów nadających się do oglądania i do fotografowania w mikroskopie] elektronowym. Wydarzenie to spowodowało niemal rewolucję w wielu naukach biologicznych, a szczególnie w mikrobiologii, cytologii i histologii. Zrewidowano wtedy między innymi panujący do tego czasu! pogląd na budowę wewnętrznego listka początkowego odcinka nefronu. Okazało się bowiem, że otacza on każdą pętlę naczyniową kłębka] osobno, a więc tworzy bardzo nieregularną strukturę. Co więcej, komorki tworzące ów listek nie są płaskie, lecz kształtem przypominają pająki, mają bowiem jak gdyby wydłużone nóżki, którymi opierają się o ścianki naczyń, ściśle do nich nie przylegając. Dzięki tym właśnie] nóżkom komórki otrzymały nazwę podocytów. Przestrzeń ta komunikuje się ze światłem torebki Bowmana za pośrednictwem szczelin między porocytami. Zewnętrzna natomiast ścianka początkowej j części nefronu zbudowana jest z płaskich komórek ściśle do siebie przylegających. Torebka Bowmana łączy się ze światłem kanalika, którego przebieg skłonił histologów do nadania mu nazwy kanalik kręty, a ponieważ w dalszym odcinku nefronu znajduje się jeszcze jeden kanalik o równie zawiłym przebiegu, postanowiono ten pierwszy kanalik określać jako I rzędu. Na wykonanych odlewach można było zmierzyć długość kanalika krętego I rzędu i okazało się, że średnio wynosi ona 15 mm. Oglądając ten kanalik w mikroskopie optycznym, zauważymy że jego ścianki zbudowane są z komórek kształtu sześciennego, przy czym powierzchnia ich od strony światła pokryta jest ciemniejsza warstewką, zwaną rąbkiem szczoteczkowym. Badając wycinek nerki pobrany natychmiast po zabiciu zwierzęcia, możemy stwierdzić pozornie bardzo dziwne zjawisko. Górne powierzchnie komórek stanowiących ścianki kanalika krętego I rzędu przylegają tak ściśle do siebie, że odnosi się wrażenie, iż kanalik ten nie ma w ogóle światła. Jeżeli jednak przyjrzymy się obrazom uzyskanym w mikroskopie elektronowym, to przekonamy się, że opisany rąbek szczoteczkowy składa się z ogromnej ilości maleńkich wypustek, tzw. mikrokosmków. Długość tych wypustek wynosi około 1 u. (tj. 0,001 mm), a na powierzchni 1 u.2 znajduje się ich około 200. Poszczególne mikro-kosmki oddzielone są od siebie bardzo wąziutkimi przestrzeniami, tak że zamiast okrągłego światła w kanalikach I rzędu występuje cały labirynt owych przestrzeni międzykosmkowych. Urządzenie to, jak potem zobaczymy, spełnia bardzo ważną rolę w czynności nefronu. Na elektronogramach możemy również zobaczyć, że dolna część komórki kanalika I rzędu ma silnie sfałdowaną błonę komórkową, a w jej fał- dach mieszczą się stosunkowo liczne mitochondria. Ta struktura ma również głębokie uzasadnienie fizjologiczne. Następną z kolei częścią nefronu jest tzw. pętla Henlego, której długość waha się w dość szerokich granicach i średnio wynosi 20 mm. Składa się ona z dwu odcinków, z których pierwszy nazwano cienkim, gdyż jego średnica wynosi zaledwie 15 u., podczas gdy średnica drugiego — zwanego grubym, wynosi 30u . Odcinek cienki wysłany jest spłaszczonymi komórkami z pojedynczymi tylko mikrokosmkami na powierzchni. Odcinek gruby zawiera komórki sześcienne z dość licznymi mitochondriami. Pętla Henlego rozpoczyna się w części korowej nerki, a następnie biegnie przez warstwę rdzenną do wierzchołka piramidy, gdzie ulega zagięciu i powraca do części korowej. Pętla Henlego jest typową strukturą nefronów występujących w nerkach ssaków i ptaków, a więc zwierząt, które mają zdolność produkowania moczu stężonego w stosunku do ich surowicy. Nasunęło to badaczom przypuszczenie, że właśnie pętla Henlego odgrywa istotną rolę w procesie zmiany stężenia wydalanego moczu. Powróciwszy do części korowej, pętla przechodzi w następny odcinek nefronu, zwany kanalikiem krętym II rzędu. Długość jego wynosi około 5 mm, a średnica osiąga 50 u. Komórki tworzące jego ściany nie mają rąbka szczoteczkowego, lecz jedynie pojedyncze mikrokosmki; natomiast błona komórkowa w części dolnej jest silnie sfałdowana. Wśród tych sfałdowań występują bardzo liczne mitochondria, które jak wiemy, są producentami energii w komórce. Komórki te zawierają wiele niedawno odkrytych i zbadanych struktur — lizosomów. Około 7 kanalików krętych II rzędu łączy się, tworząc kanalik zbiorczy, skierowany do brodawki nerkowej. W pobliżu tej ostatniej również około 7 kanalików zbiorczych łączy się ze sobą i kończy wspólnym ujściem na brodawce. Każde zatem ujście odpowiada mniej więcej 50 nefronom. Do niedawna kanalikom zbiorczym przypisywano rolę wyłącznie bierną, polegającą na wyprowadzaniu moczu wytworzonego w poszczególnych nefronach. Ostatnio jednak oglądając elektronogramy oraz badając biochemizm komórek tworzących ścianki kanalików zbiorczych, wyróżniono dwa różne ich typy — komórki jasne i ciemne. Tej ostatnie cechują się znacznie większą zawartością mitochondriów oraz< licznymi wodniczkami, czyli wakuolami. Wykazano też, że liczba ichj zmienia się pod wpływem różnych czynników, o czym jeszcze będzie-j my mówić. Z tych wszystkich obserwacji nasunął się wniosek, że kol morki ciemne spełniają jakąś określoną czynność, a nie są tylko wył ściółką kanalika. Dziś w wielu pracowniach naukowych prowadzi sia żmudne badania mające na celu wyjaśnienie tych zagadnień.