A A A

Współczesne źródła i kierunki rozwoju badań nad narządem ruchu

Przed morfologami stają nowe problemy: dokładniejsze niż dotąd poznanie budowy ciała kręgowców, zwłaszcza ssaków, wykazanie różnic w ich budowie, związanych z warunkami bytowania, poznanie procesów dynamicznych, zachodzących w żywych tkankach zwierząt i roślin, zależności pomiędzy strukturą i funkcją, a wreszcie dogłębne zbadanie procesów czynnościowych w narządach wewnętrznych, w narządzie ruchu, układzie nerwowym, systemie krążenia, analiza zjawisk dynamiki rozwoju osobniczego człowieka itp. Zainteresowania te dają początek nowym dyscyplinom przyrodniczym i lekarskim, jak histochemia, biochemia, biomechanika, biofizyka i inne. Rozwój tych nauk jest naturalną konsekwencją dalszego postępu medycyny, jej dyscyplin klinicznych, rozwoju higieny i oświaty sanitarnej. Znaczenie kultury fizycznej jako jednej z form profilaktyki lekarskiej jest coraz bardziej doceniane. Wyrazem tego stało się wprowadzenie do szkół lekcji gimnastyki jako obowiązującego przedmiotu oraz osoby lekarza szkolnego, kontrolującego rozwój fizyczny dzieci i młodzieży. Godziny wychowania fizycznego w wojsku należą do zajęć regulaminowych, a upowszechnienie sportu osiąga rozmiary nie spotykane w poprzednich stuleciach. Obok tego rozwija się sport wyczynowy i wkraczając na areny międzynarodowe przykuwa powszechną uwagę silniej niż niejedno wydarzenie polityczne. W tej sytuacji już nie tylko lekarze klinicyści, lecz także nauczyciele wf i trenerzy są żywo zainteresowanymi odbiorcami osiągnięć medycyny teoretycznej w zakresie badań nad narządem ruchu i dynamiką rozwoju, a do grupy dyscyplin lekarskich przybywa nowa „gałąź" — medycyna sportowa. Konieczność udoskonalania metod treningowych w sporcie wyczynowym sprawia, że w ostatnich dziesiątkach lat rozwija się fizyka sportu, przez niektórych błędnie utożsamiana z biomechaniką. Szczegółowe badania narządu ruchu mają w XX stuleciu jeszcze inną przyczynę. Źródło jej leży w dwóch wielkich wojnach światowych, z których każda zostawiła po sobie setki tysięcy kalek na trzech kontynentach świata. Przed medycyną kliniczną, a także po części teoretyczną, stanął po pierwszej wojnie światowej nowy w swoich nie spotykanych dotąd rozmiarach problem rewalidacji tych ludzi poprzez przywrócenie im choćby w części utraconej sprawności fizycznej. Wystarczy podać, że jedno słowo „protezowanie" kryje w sobie wiele złożonych problemów natury konstrukcyjnej i adaptacyjnej, jak dobór surowca, jego własności fizyczne i chemiczne, ciężar, wytrzymałość, przewodnictwo cieplne, wymiary i proporcje poszczególnych elementów protezy, zakres ruchomości sztucznych stawów, sposób jej umocowania, charakter protezy (kosmetyczny lub roboczy), istotny zwłaszcza w odniesieniu do kończyn górnych, przysposabianie mięśni kikuta kończyny metodą specjalnych ćwiczeń z gimnastyki leczniczej — miejscowych i ogólnych itd., itd. Wszystko to razem wymaga gruntownego przeanalizowania budowy i mechaniki kończyn zdrowych. A przecież protezowanie to tylko jedna z licznych metod rewalidacji obok usprawniania zachowawczego lub operacyjnego (wykonywanie przeszczepów kości, ścięgien, nerwów, rekonstrukcje zniszczonych stawów, operacje plastyczne i wiele innych). Niezbędna jest tu wielka biegłość nie tylko chirurgiczna, lecz i anatomiczna. Druga wojna światowa stworzyła nową dramatyczną konieczność rozwoju, tym razem już nie tylko chirurgii i leczniczego usprawnienia, lecz wielu dziedzin medycyny wewnętrznej. W przeciwieństwie do pierwszej wojny światowej cierpienia fizyczne i udręki moralne ludności z obszarów objętych drugą wojną światową sprawiły, że na jej ponurą spuściznę inwalidzką składają się nie tylko sprawy pourazowe, lecz także nasilenie gruźlicy, gośćca, chorób krążenia i układu pokarmowego, zaburzenia psychiczne, nerwice i wiele innych. Rozwija się nowa dziedzina medycyny klinicznej — dział leczniczego usprawnienia — o wielokierunkowym dostosowaniu do potrzeb nie tylko chirurgii, lecz również kardiologii, ftyzjatrii, reumatologii, neurologii, neurochirurgii. W związku z tym rodzi się konieczność utworzenia nowej kadry pracowników służby zdrowia w osobach instruktorów gimnastyki leczniczej, szkolonych specjalnie w zakresie biomechaniki i patomechaniki narządu ruchu. W konsekwencji istniejących problemów współczesne badania nad narządem ruchu, wchodzące w zakres biomechaniki, zdążają w trzech kierunkach: biomechaniki porównawczej — badającej wpływ warunków środowiskowych na kształtowanie się makro-i mikrostruktury narządu ruchu kręgowców, mechaniki układu kostno-stawowego i mięśniowego człowieka — ten dział biomechaniki wiąże się najściślej z problemami medycyny profilaktycznej, kultury fizycznej i medycyny sportowej, i wreszcie patomechaniki narządu ruchu, służącej potrzebom medycyny klinicznej i leczniczego usprawnienia. W porównaniu z metodami naukowymi wieku XIX ulega zmianie charakter i rodzaj materiału badawczego. Coraz rzadziej przedmiotem analizy jest materiał sekcyjny. Dziś ma on znaczenie uzupełniające, a nie podstawowe jak ongiś. Coraz częściej eksperyment dotyczy żywych organizmów, nie tylko zwierzęcych, lecz i człowieka, ponieważ stosowana dziś aparatura optyczna lub elektroniczna pozwala na dokonywanie pomiarów i obserwacji naukowych w warunkach naturalnych, bez uszczerbku dla zdrowia osoby badanej. Zmiany w systemie organizacji badań w porównaniu z wiekiem XIX polegają na częściowym odejściu od wąskiej specjalności poprzez podejmowanie badań kompleksowych. W dzisiejszej sytuacji jest to conditio sine qua non, ponieważ specjalizacja naukowa w medycynie jeszcze bardziej wzrosła i grozi utratą wspólnego języka pomiędzy przedstawicielami poszczególnych dyscyplin. Istota badań kompleksowych polega na tym, że naukowcy z różnych dziedzin (np. morfolog, histochemik, fizjolog i klinicysta) pracują nad wspólnym problemem, przy czym każdy „atakuje" go z innego punktu widzenia. W ten sposób reprezentanci wąskich specjalności, dokonując wielokierunkowego naświetlenia badanego problemu, przygotowują wspólnie syntezę szerszego zagadnienia. Badania kompleksowe w medycynie nie są zjawiskiem oderwanym. Daleko posunięty stopień specjalizacji w innych dziedzinach nauki sprawia, że ten typ pracy naukowej staje się coraz bardziej powszechny. Zaletą specjalizacji jest pogłębianie wiedzy, natomiast jej strona niekorzystna kryje się w zawężaniu horyzontu wiadomości ogólnych. Wiąże się z tym niebezpieczeństwo swoistej neoignorancji XX wieku, wyrażające się sformułowaniem: „Poza moją dziedziną nie mam czasu na zajmowanie się czym innym". Tym się tłumaczy, że rola radia, telewizji i prasy polega dziś głównie na popularyzowaniu wiadomości z różnych dziedzin życia po to, aby nad „głębokimi wąwozami" wąskokierunkowego wykształcenia zawodowego człowieka przerzucać pomosty szerokiego ukazania świata i aby znów — trawestując hasło Odrodzenia — nie było nam obce nic, co leży w kręgu człowieczego poznania. Kiedy mówimy „człowiek", myśleć możemy o wielu tyczących go sprawach. Mówiąc „człowiek" mamy często na myśli twórcę kultur i cywilizacji, wznoszących się i upadających, ścierających się ze sobą i następujących po sobie. Mówiąc „człowiek" myślimy często o tych cechach, które wyróżniają go w świecie, o jego umyśle sposobnym do uogólnień, refleksji i abstrakcyjnego myślenia. Mówiąc „człowiek" myślimy niekiedy o gatunku, który w systematyce zoologicznej nosi dumną, ale i zobowiązującą nazwę Homo sapiens, gatunku zmiennym i zróżnicowanym, a przecie jednolitym, rozwijającym się w ciągu milionów lat, rozmnażającym się, opanowującym teren, zdobywającym miejsce do życia wśród innych gatunków biologicznych, ale podlegającym klęskom i chorobom — tysiącem więzów związanym z przyrodą, bo część jej stanowi. W tej jednak książce mówiąc „człowiek" mamy na myśli indywiduum, osobnika, mamy na myśli żywy, odrębny organizm, elementarną jednostkę populacji czy gatunku. Organizm taki, takie indywiduum, możemy określić jako żywy układ, zaś przez pojęcie układu rozumiemy taki zespół składających się nań elementów, w którym elementy te są liczne i nie jednakowe, lecz zróżnicowane. To, że są różne, że spełniają różne funkcje, sprawia, iż są dla siebie wzajem niezbędne i stanowią integralną całość. Organizm określamy też nazwą indywiduum, co ma oznaczać taki układ, którego nie możemy podzielić dowolnie nie niszcząc jego bytu. Zintegrowane układy, zestawione z licznych elementów niższego szczebla uorganizowania, spotykamy wszędzie wokół siebie i w nas. Takim układem jest atom, złożony z licznych, ale zróżnicowanych cząstek elementarnych. Takim układem jest cząsteczka, złożona z licznych, zwykle różnych atomów, zestawionych ze sobą w określony sposób, a dalej makromolekuła. Takim układem jest komórka, złożona z różnych, uzupełniających się funkcjami organellów, jest wreszcie nim organizm wielokomórkowy, złożony z wielu zróżnicowanych w stosunku do siebie wzajem komórek, tworzących odrębne tkanki i różne narządy. Dalej wreszcie takim układem jest populacja, również złożona z wielu osobników, zajmujących w niej różne pozycje. Sięgając analogiami dalej — takim układem jest społeczeństwo. Wszędzie tu istnieje proces zwielokrotniania i różnicowania się elementów określonego szczebla uorganizowania, co dopiero pozwala na powstanie zintegrowanego układu szczebla wyższego. Zwierzę, a więc i człowiek, jest organizmem — układem żywym, to znaczy spełniającym te warunki i mającym te cechy, które uważamy za życie. Jest więc to układ odnawiający się w procesie metabolizmu, przechodzący przemiany, które nazywamy rozwojem, i mający zdolność rozmnażania się, a więc produkowania podobnych do siebie układów. Dodajmy, zwierzę jest organizmem cudzożywnym, a więc nie mającym (jak rośliny) zdolności produkowania substancji organicznej, lecz muszącym ją pobierać z zewnątrz. Zwierzęta więc w biocenozie, w której żyją, należą do grupy konsumentów. Organizm żywy jest układem na różnych szczeblach: na szczeblu komórki (takimi są pierwotniaki, a wśród organizmów samożywnych — jednokomórkowe rośliny) lub układem wielokomórkowym, tkankowym, bądź wreszcie układem jeszcze wyższego szczebla — kolonią organizmów, a raczej organizmem kolonijnym. Bo i ten układ staje się organizmem, w miarę gdy należące do niego osobniki różnicują się, specjalizują w różnych kierunkach, stają się dla siebie niezbędne i integrują się w układ wyższego szczebla. Na swym najprostszym szczeblu uorganizowania zwierzęcy układ żywy reprezentowany jest przez pierwotniaki, a więc układy jednokomórkowe, mówiąc tradycyjnie: grudkę plazmy z zawartym w niej jądrem. Jest to określenie bardzo uproszczone, gdyż zarówno w komórce — ciele pierwotniaka, jak i w komórce składającej się na wielokomórkowy organizm istnieje wiele innych jeszcze zróżnicowań plazmy — organellów, służących różnym sprawom. Są to mitochondria, są rybosomy, jest aparat Golgiego, są wodniczki odżywcze i osmoregulacyjno--wydalnicze wodniczki tętniące. Istnieje więc i tu wielość elementów różnych i różne funkcje pełniących, co powoduje integrację całego tego zespołu w jednolity układ. Wszelkie te składowe elementy układu, jakkolwiek związane ze sobą, zachowywać muszą w swym obrębie właściwe stosunki, swoiste stężenia różnych substancji, odrębne niż w otoczeniu, by mogły się w nich odbywać odpowiednie procesy biochemiczne i biofizyczne. Muszą być one zatem wyodrębnione i od siebie odgraniczone. Całe ciało pierwotniaka (i komórki) pokrywa cytolemma, podwójna błonka lipidowo-białkowa (lub parę takich błonek), mająca zdolność wybiorczego przepuszczania różnych związków chemicznych w jedną i drugą stronę. Cytolemma warunkuje to, że mimo stałej wymiany z otoczeniem (pobieranie pokarmu, oddychanie, wydalanie) w obrębie cytoplazmy zostają zachowane właściwe stężenia wszelkich związków warunkujących odbywanie się procesów fizjologicznych. Podobna błon-ka — kariolemma — otacza jądro i pozwala na utrzymanie z obu stron odrębnych stosunków fizykochemicznych, jak choćby odrębnego układu kwasów nukleinowych. Inna błonka, bardzo zresztą pofałdowana, co zwiększa jej powierzchnię, otacza, a raczej stanowi mitochondria. Błonka otacza wodniczkę odżywczą, regulując dopływ do niej fermentów trawiennych z cytoplazmy i przenikanie tam substancji strawionych. Błonka otacza wodniczkę tętniącą, powodując nagromadzenie się w niej nadmiaru wody i metabolitów. Tak więc poszczególne elementy ciała pierwotniaka czy komórki nie tylko są różne i spełniają różne funkcje, ale są również od siebie pooddzielane i odgraniczone tak, że każdy z nich może utrzymać wewnątrz stosunki jemu właściwe, umożliwiające odbywanie się w nich swoistych czynności, odmiennych niż czynności innych, choćby sąsiednich elementów. Z drugiej strony, błony graniczne umożliwiają kontakty i wybiorczą wymianę między poszczególnymi elementami. Podobnie jest i w organizmie wielokomórkowym, tkankowym, tylko że tu tymi odrębnymi, różniącymi się od siebie elementami, oddzielonymi od siebie wzajem, ale w swoisty sposób kontaktującymi się ze sobą, są narządy czy ich układy (systemy). Gospodarka w obrębie organizmu i wymiana ze środowiskiem zewnętrznym jest stosunkowo prosta u zwierząt dwuwarstwowych, a więc takich, których ciało zbudowane jest jedynie z ektodermy i endodermy, jak np. u polipów jamochłonów, choćby u stułbi. Tu zewnętrzna warstwa ciała — ektoderma, charakterze jednowarstwowego nabłonka, pełni funkcje okrywające obronne, transpiracyjne i czuciowo-nerwowe. Wewnętrzna warstwa — endoderma — pełni przede wszystkim funkcje trawienne i chłonne, otaczając jamę gastralną, czyli jamę trawiąco-chłonącą. Ciało otoczone jest wodą środowiska zewnętrznego, ale i do jamy gastralnej dostają się przecież elementy tego środowiska — pokarm i woda. Przekazywanie ektodermie pokarmu pobranego przez endodermę odbywa się przez błonę podstawową bezpośrednio; podobnie, prosto z ektodermy do endodermy, przenika tlen. Tkwiące w ektodermie komórki czuciowo--nerwowe reagują na bodźce ze świata zewnętrznego, wywołując skurcze włókien mięśniowych obu warstw lub wyrzucenie parzydełek. Sprawa nieco się komplikuje, gdy jak to jest u meduz jamochłonów, między ektoderma a endoderma rozrasta się gruba warstwa bezkomór-kowej mezoglei. Tu dla obsłużenia substancjami pokarmowymi odległych partii ciała i ektodermy z jej tworami czuciowo-nerwowymi jama gastralną wysyła promieniste, rozgałęziające się kanały, sięgające aż do krawędzi dzwonu pławnego i tworzące tzw. układ pokarmowo-naczyniowy, czyli gastrowaskularny. Powstaje więc układ pośredniczący, zapewniający właściwy podział pokarmu między komórki całego ciała, najbardziej nawet odległe. Jeszcze bardziej komplikuje się sprawa i utrudnione zostają bezpośrednie kontakty ze środowiskiem u tych zwierząt, u których pojawia się i rozwija mezoderma i pochodzące od niej narządy i układy. Układy te tworzą w organizmie środowisko wewnętrzne, oddzielone od świata zewnętrznego, środowisko, w którym odbywają się wszelkie procesy życiowe. Z endodermy zbudowany jest tu jedynie nabłonek przewodu pokarmowego i jego gruczołów. Z ektodermy pochodzi nabłonek otaczający ciało i, co jest wysoce charakterystyczne, układ nerwowy, choćby jego część centralna była głęboko pogrążona w ciele i okryta osłaniającymi ją utworami. Cała reszta to twory pochodzenia mezodermalnego, potężnie rozbudowane i zróżnicowane. Należą tu, jak to jest u kręgowców, układ pokarmowy (poza nabłonkiem), układ krążenia, układ oddechowy (jeśli nie jest nabłonkowy), układ szkieletalny, układ wydalniczy, układ rozrodczy, układ pokrywowy (poza naskórkiem), rozbudowane aparaty czuć i narządy wydzielania, czyli sekrecji. Tu powstają różnego typu układy krążenia, które zapewniają właściwą dystrybucję pokarmu i odprowadzenie metabolitów oraz doprowadzenie tlenu i odprowadzenie dwutlenku węgla. Może tę rolę spełniać jama ciała, pierwotna lub wtórna, bądź wytworzone przez nią szczeliny i zatoki między narządami, wypełnione płynem przenoszącym i rozprowadzającym substancje niezbędne do życia lub odprowadzającym na zewnątrz szkodliwe dla organizmu elementy. Ruch płynu w tych jamach czy szczelinach powodowany jest z reguły ruchem całego organizmu. U zwierząt o bardziej złożonej budowie i wyższej energii procesów życiowych zjawiają się specjalne układy krążenia, które — nieco generalizując sprawę — nazywamy zwykle układami krwionośnymi. Układ krążenia, zbudowany z cewkowatych naczyń, przejmuje na siebie funkcje roznoszenia po ciele wchłoniętych przez jelita substancji pokarmowych, a wyprowadzania z tkanek zbędnych metabolitów i nadmiaru wody, które przekazuje układowi wydalania, oraz dostarczania do tkanek tlenu z układu oddechowego i wyprowadzania z nich dwutlenku węgla. Układy krwionośne uzyskują z reguły własną motorykę dzięki pojawieniu się części kurczliwych, przepędzających zawarty w nich płyn, tj. krew, w określonym kierunku. Układ krwionośny bywa zamknięty, kiedy krew krąży jedynie w naczyniach, lub otwarty, gdy przynajmniej w partiach peryferycznych krew wynaczynia się do szczelin i zatok pierwotnej bądź wtórnej jamy ciała. Kręgowce mają układ krwionośny zamknięty. Ta funkcja łączenia przez układ krwionośny wielu narządów, a przede wszystkim jego współdziałanie z układem oddychania i wydalania sprawia, że tam, gdzie układy oddechowe i wydalnicze (np. tchawki i cewki Malpighiego owadów) są silnie rozgałęzione i głęboko do wielu części ciała penetrujące, układ krwionośny, zwolniony z wielu swoich funkcji, jest słabiej rozwinięty, a nawet otwarty. Tam zaś, gdzie układ oddechowy, wydalniczy i inne układy są bardziej zwarte, układ krwionośny jest rozwinięty silniej i intensywniej spełnia funkcje pośredniczące. Łącznikową i integrującą rolę układu krwionośnego wzmaga jeszcze jego funkcja humoralna, a więc pośredniczenie w przenoszeniu hormonów wytwarzanych przez narządy wydzielania wewnętrznego. Funkcja ta jest dobrze zbadana przede wszystkim u kręgowców, gdzie odgrywa ogromną rolę, ale elementy jej znane są również u bezkręgowców, jak np. owadów. Układem, który najbardziej integruje organizm i koordynuje działanie jego części, jest układ nerwowy. Pierwotną jego czynnością jest odbieranie bodźców, przenoszenie pobudzeń i wywoływanie reakcji odpowiednich narządów — np. skurczu mięśni. U prostych zwierząt, np. jamochłonów, osiadłych i promieniście symetrycznych, ma on postać siatki powstałej z rozgałęzień ektodermalnych komórek czuciowo-nerwowych. Skupienia tej siatki zjawiają się w okolicy gęby, na czułkach czy przy aparatach czuć. U ruchliwych zwierząt o symetrii dwubocznej następuje wytworzenie centralnej części układu w postaci zwojów i pni nerwowych, przy czym największe nasilenie następuje w przedniej części, w wyodrębniającej się głowie, gdzie znajdują się aparaty czuć i pobierania pożywienia. Ten proces centralizacji i jednocześnie zagłębiania się układu nerwowego oraz proces cefalizacji, to znaczy skupiania się masy komórek nerwowych w części głowowej, stanowi znamię postępu ewolucyjnego w wielu grupach (owady wśród stawonogów, głowonogi wśród mięczaków), najsilniej jest jednak wyrażony u kręgowców, a wśród nich u ssaków z człowiekiem na szczeblu najwyższym. Centralna część układu nerwowego staje się już nie tylko centrum koordynacyjnym, ale wręcz centrum dyspozycyjnym dla całego zintegrowanego organizmu. Tak więc oto organizm zwierzęcy staje się układem żywym o wysokim stopniu uorganizowania i wysokim stopniu zintegrowania. Poszczególne jego układy, narządy, mają zapewnioną możliwość funkcjonowania dzięki innym układom narządów wyspecjalizowanym w różnych kierunkach, ale uzupełniającym swe działanie. Obok układów, czyli systemów" zbudowanych z narządów i tkanek o określonym, jednakowym pochodzeniu i określonych funkcjach, jak układ nerwowy, wydalniczy, pokarmowy itp. powstają tzw. aparaty, w których skład wchodzą narządy należące do różnych układów. Ot, choćby w skład aparatu pobierania pożywienia wchodzą elementy układu szkieletalnego, mięśniowego, pokarmowego, nerwowego; na aparat ruchu składają się elementy układu szkieletalnego, mięśniowego, nerwowego. Wzmaga to tym bardziej integrację całości zapewniającą funkcjonowanie organizmowi, jego rozwój i wreszcie jego rozmnażanie się. Każdy bowiem organizm ma zdolność rozrodu, to znaczy pomnażania liczby przedstawicieli swego gatunku przez produkowanie potomstwa w drodze bezpłciowej lub płciowej. Droga bezpłciowa, tak szczególnie rozpowszechniona wśród pierwotniaków i niższych tkankowców, polega na podziale bądź pączkowaniu. Podział pierwotniaka jest to proces, w którym z organizmu rodzicielskiego w wyniku złożonych przemian powstają dwa organizmy potomne, czyli następuje kres życia — śmierć — jednego indywiduum i początek życiu dwu indywiduów. Struktury, które mogą się podzielić, dzielą się i są przekazywane potomkom, inne, które nie mogą z racji swego położenia lub budowy ulec podziałowi, są przekazywane jednemu z potomków, a u drugiego powstają de novo, bądź, co jest częstsze, ulegają zanikowi, ale z kolei u obu jego potomków odtwarzają się na nowo równolegle, według odziedziczonych wzorców. Tak więc i tu obok przekazywania przez osobnika rodzicielskiego pewnych elementów potomkom zjawia się dziedziczenie, a więc przekazywanie jedynie wzorca organizacyjnego, decydującego o przebiegu morfogenezy elementów strukturalnych. W każdym razie w procesie podziału cała lub prawie cała substancja organizmu rodzicielskiego zostaje podzielona między potomków, nic nie pozostaje martwe: skończył się byt jednego organizmu, a rozpoczyna się byt dwu organizmów, które w drodze dalszych przemian osiągają dojrzałość i zdolność do swego z kolei podziału. Pewną odrębną formą rozmnażania bezpłciowego jest pączkowanie, to znaczy proces, w którym organizm rodzicielski nie dzieli się bez reszty na dwa równe organizmy potomne, lecz oddzielają się od niego naraz lub kolejno drobniejsze osobniki potomne, rozwijające się dalej i osiągające stopniowo właściwą postać. Tu już zazwyczaj nie cały organizm rodzicielski zostaje zużyty, lecz po pewnej liczbie pączkowań część jego — niezdolna do dalszych takich aktów — zamiera. Rozmnażanie płciowe jest procesem bardziej złożonym. Tu osobnik troficzny w drodze parokrotnych zwykle podziałów i towarzyszących im przemian jądrowych wydaje drobne haploidalne osobniki płciowe — gamety. Gamety różnią się od siebie zazwyczaj morfologicznie, a zawsze fizjologicznie: są to mikrogamety (zwane u wielokomórkowców plemnikami) i makrogamety (zwane jajami). Gamety kopulują ze sobą parami, czyli łączą się tworząc zygotę (zawsze diploidalną). Z zygoty w drodze podziałów, często wielokrotnych, powstają znów osobniki wykształcające się w osobniki troficzne. Rozmnażanie więc bezpłciowe jest podziałem osobnika troficznego, rozmnażanie się płciowe — podziałem zygoty, przy czym u pierwotniaków produkty tego podziału oddzielają się od siebie i są w dalszym ciągu organizmami jednokomórkowymi. Również u wielokomórkowców występuje niekiedy rozmnażanie bezpłciowe, mające charakter podziału lub częściej pączkowania. Tak rozmnażają się polipy jamochłonów, wiele wirków, niektóre pierścienice, a nawet niektóre strunowce, mianowicie osłonice. Typową jednak i zupełnie powszechną formą rozmnażania się tkankowców jest rozmnażanie płciowe. Polega ono na tym, że organizm rodzicielski wyodrębnia z siebie gamety zawierające pojedynczy (haploidalny) garnitur genowy. Gamety obu płci mogą powstawać w jednym osobniku Gamety różnymi drogami zostają doprowadzone do połączenia się parami (zapłodnienie, czyli kopulacja gamet), a powstała zygota ulega bruzdkowaniu, czyli podziałom, z tym jednak, że produkty tych podziałów pozostają ze sobą w łączności, dzielą się dalej, różnicują się, przechodzą przez mniej lub bardziej wyraźne stadia blastuli i gastruli, wyodrębniają dwa listki zarodkowe, a następnie trzeci (ektoderma, endoderma, mezoderma), pochodne od nich narządy i układy i uzyskują integrację w nowego osobnika — w nowy organizm. Ten rozwój zygoty, czyli zapłodnionego jaja, przebiega bądź w środowisku zewnętrznym, w wodzie, z którą rozwijający się zarodek styka się bezpośrednio, bądź w osłonach jajowych, bądź w błonach płodowych — w złożonym jaju (u gadów, ptaków, stekowców wśród ssaków) lub w organizmie matki (wyższe ssaki). Dalszy rozwój pozarodkowy odbywać się może w drodze metamorfozy, gdy młody osobnik opuszczający osłony jajowe jest niepodobny do dorosłego i prowadzi z reguły inny tryb życia, nierzadko w innym środowisku (larwa), a potem dopiero osiąga postać dojrzałą, ostateczną (imago); tak wśród kręgowców rozwijają się płazy i niektóre ryby. U innych kręgowców rozwój pozarodkowy jest prosty, a jajo czy organizm matki opuszcza młody osobnik na ogół podobny do dorosłego i nie zmieniający sposobu życia i środowiska. Oczywista, ten młody organizm może mieć pewne cechy charakterystyczne dla okresu dzieciństwa, a nie mieć cech osobnika dojrzałego, przede wszystkim cech płciowych. Cały ten, niekiedy wysoce skomplikowany cykl rozwojowy od zygoty do organizmu mającego zdolność rozrodu, czyli cała ontogeneza organizmu stanowi ciąg stopniowej realizacji kodu genetycznego przekazanego organizmowi przez rodziców, kolejne następstwo po sobie zmian morfofizjologicznych, w każdym okresie niezbędnych i przystosowawczych, konsekwentnie następujących po sobie stadiów rozwojowych. Każde z nich wymaga swoistych kontaktów ze środowiskiem i w swoisty sposób przyswaja ze środowiska niezbędne elementy. U ssaków łożyskowych okres embrionalny spędza zarodek w błonach płodowych, wszczepionych kosmkami w błonę śluzową macicy i przez tak wytworzone łożysko czerpie z organizmu matki niezbędne elementy. Urodzenie stanowi zerwanie połączenia noworodka z łożyskiem, przestawienie jego układu oddechowego i układu trawienia i rozpoczęcie mniej lub bardziej samodzielnego życia. Następuje jak u innych zwie rząt krótszy lub dłuższy okres rozwoju pozarodkowego (postembrionalnego); osobnik przechodzi przez okres młodości, gdy procesy anabolizmu górują nad katabolicznymi, do okresu dojrzałości, równowagi metabolizmu i zdolności do rozrodu. W wolnej przyrodzie, wśród organizmów żyjących w populacjach, brak jest zazwyczaj okresu, który nazywamy starością, a więc tego okresu, gdy ustają zdolności rozrodcze i gdy procesy kataboliczne zaczęły górować nad anabolicznymi. W warunkach naturalnych u większości bezkręgowców i kręgowców niższych (np. ryb) rozród kończy życie organizmu macierzystego. Inne przechodzą parę okresów rozrodu, przez które mają biologiczne znaczenie dla gatunku. Ale zmniejszenie aktywności życiowej, osłabienie organizmu nie pozwala mu brać dalszego udziału w walce o byt. Organizm kończy swe życie ustępując miejsca następnym pokoleniom. To człowiek dopiero przedłużył swe życie na okres po zakończeniu lub po zrezygnowaniu z funkcji rozrodczych. To człowiek dopiero nadał inny, nie biologiczny, lecz społeczny sens temu ostatniemu okresowi życia — okresowi starości biologicznej. Po przeżyciu, określonego w pewnych granicach dla każdego gatunku, okresu organizm ginie, ulega śmierci. Koniec bytu organizmu jako żywego układu polega, jak to można najlepiej ująć, na jego dezintegracji. Dlatego to moment śmierci organizmu wyznacza najlepiej przede wszystkim ustanie funkcji układów przewodzących i koordynujących. Śmierć jest procesem złożonym, a nie jednorazowym i momentalnym. W organizmie mogą obumierać pewne części, gdy on cały pozostaje jeszcze przy życiu, i usunięcie tych obumierających części może utrzymać jego ogólne procesy życiowe. Organizm może ginąć w wyniku jego dezintegracji jako układu, np. w wyniku ustania funkcji jego układów koordynujących, ale pewne narządy czy tkanki mogą jeszcze żyć przez czas pewien, a w izolacji od całości nawet dłuższe okresy czasu. Pomijając sprawę czasu trwania poszczególnych procesów, śmiercią układu żywego jako całości jest z reguły nieodwracalna jego dezintegracja. Organizm, indywiduum, umiera — kończy się jego byt osobniczy. Ale nie przestaje płynąć strumień wiodący przez kolejne pokolenia jego potomków, którym pary rodzicielskie przekazują swe wzorce dziedziczne, organizujące ich rozwój i postać, ich funkcje i stosunek do środowiska.