Opisywane dotychczas czynności ruchowe odbywały się za pośrednictwem komórek położonych w rdzeniu kręgowym i stąd można je; określić wspólnym mianem odruchów rdzeniowych. Kilkakrotnie jednak wspominano, że reakcje odruchowe realizowane przez rdzeń kręgowy znajdują się pod stałym wpływem i kontrolą ośrodków położonych w wyższych odcinkach ośrodkowego układu nerwowego. Już w latach 60-ych ubiegłego stulecia angielski lekarz Jackson na pod-] stawie obserwacji poczynionych w klinice neurologicznej wysunął przypuszczenie, że pewne odcinki kory mózgowej są związane z wysyłaniem impulsów powodujących skurcz mięśni, a tym samym odgrywają nadrzędną rolę w czynności ruchowej. Niemal w tym samym czasie przypuszczenie Jacksona znalazło potwierdzenie doświadczalne,] gdyż dwaj uczeni Fritsch i Hitzig, drażniąc prądem elektrycznym korę mózgową płata czołowego, zaobserwowali powstawanie skurczów mię ni. Okolica kory mózgowej, której drażnienie wywołuje skurcze mięśni, otrzymała nazwę pola ruchowego i na mapie ośrodków korowych została oznaczona cyfrą 4. Badając pod mikroskopem budowę kory móz- gowej pola 4 wykazano, że należy ona do omówionego w poprzednim rozdziale typu 1 i posiada silnie rozwinięte dolne warstwy komórek. Wśród tych komórek rzuca się w oczy obecność bardzo dużych, piramidalnych neuronów, które dla upamiętnienia ich odkrywcy zostały nazwane komórkami Betza. Na podstawie trzech różnych obserwacji wykazano, że właśnie te komórki mają zdolność wysyłania impulsów powodujących skurcz mięśni. Zauważono przy tym, że podrażnienie kory mózgowej bardzo młodych zwierząt, u których nie rozwinęły się jeszcze komórki Betza i ich włókna osiowe, nie powoduje reakcji ruchowej. Ponadto przekonano się, że przecięcie włókien biegnących od kory mózgowej do rdzenia kręgowego powoduje zwyrodnienie właśnie komórek Betza. Z poprzedniego rozdziału pamiętamy, że zwyrodnienie i tigroliza występują w tych komórkach, których włókna osiowe ulegną uszkodzeniu. W końcu w latach trzydziestych i czterdziestych naszego stulecia badacz nazwiskiem Dusser de Barenna opracował pomysłową metodęr której warto' poświęcić choćby kilka słów. Zauważył on, że przykładając do powierzchni kory mózgowej rozgrzaną płytkę metalową można zniszczyć komórki poszczególnych warstw. Zależnie od temperatury płytki i czasu jej przyłożenia zniszczeniu ulegają komórki położone na różnej głębokości w korze mózgowej. Przyłożenie płytki o temperaturze 80°C na przeciąg 5 sekund powoduje zniszczenie komórek wszyrz.e 70°C przez 3 sekundy, to zniszczeniu ulegają tylko komórki warstw górnych, podczas gdy leżące w dolnych warstwach komórki Betza pozostają nie uszkodzone. Dzięki nim właśnie podrażnienie kory po takim doświadczeniu daje typową reakcję w postaci ruchu. Posługując się metodą drażnienia kory mózgowej pola 4 za pomocą bardzo cienkich elektrod, udało się ustalić obszary kontrolujące ruchy poszczególnych części ciała. Spójrzmy na rysunek. Obok schematu opracowanego przez Rasmussena przedstawiono sylwetkę człowieka o karykaturalnie zniekształconych proporcjach. Wielkości poszczególnych części ciała w tej sylwetce odpowiadają wielkościom powierzchni kory mózgowej kierujących ruchami odpowiednich części ciała. Rzucają się w oczy znaczne rozmiary dłoni, a potem twarzy i języka. Wynika to stąd, że w korze mózgowej pola 4 znajdują się odrębne grupy komórek Betza kierujące ruchem poszczególnych mięśni, a nawet poszczególnych części tego samego mięśnia. Im większa zatem liczba mięśni oraz bardziej złożona ich czynność wymagająca skurczu poszczególnych odcinków, tym więcej komórek Betza, a więc i większy obszar kory mózgowej, wysyła impulsy do danej części ciała. Poszczególne komórki Betza oraz ich grupy nie tworzą oddzielnych zespołów, ale łączą się ze sobą poprzez neurony pośrednie. Dzięki obecności neuronów pośrednich stan pobudzenia z jednej grupy komórek promieniuje na inne grupy, czego wymownym przykładem jest choroba zwana padaczką. W schorzeniu tym pod wpływem nieprawidłowych pobudzeń występują okresowe napady skurczów mięśniowych. Z reguły rozpoczynają się one skurczem jednego mięśnia lub jednej grupy mięśni i w miarę upływu czasu obejmują coraz to nowe grupy. Dzieje się tak wskutek promieniowania pobudzenia z jednego ogniska na coraz większy obszar kory mózgowej. W podobny sposób może się w korze mózgowej szerzyć proces hamowania. W warunkach normalnych obok promieniowania pobudzenia występuje zjawisko indukcji, polegające na tym, że pobudzenie jednej grupy komórek pociąga za sobą zahamowanie innych grup komórkowych, wysyłających impulsy do mięśni przeciwdziałających. Badając zasady czynności ośrodka ruchowego w korze mózgowej, w drodze żmudnych dociekań stwierdzono, że wrażliwość jego na pobudzenie, a co za tym idzie zdolność wysyłania impulsów, zależy od bardzo różnorodnych czynników. Dla przykładu omówimy tutaj wpływ siły działającego bodźca, odczynu środowiska oraz wpływ impulsów z innych ośrodków nerwowych. Czynniki te zostały wybrane przykładowo i nie wyczerpują długiej listy zagadnień związanych z czynnością kory mózgowej. Jak wspomniano, widoczną reakcję wywołują bodźce o pewnym minimalnym nasileniu. Bodźce słabsze, zwane pod progowy mi, wytwarzają wprawdzie impuls, ale jest on zbyt słaby, aby wywołać reakcję. Taki impuls podprogowy wystarcza jednak do wywołania pewnych zmian w synapsach i neuronach, przez które przechodzi, a zmiany te można dość ogólnie określić stanem pogotowia. Trwa on ułamek sekundy, ale jeżeli w czasie jego trwania do synapsy lub neuronu dotrze drugi impuls podprogowy, to wobec istnienia stanu pogotowia będzie on zdolny do wywołania reakcji. Innymi słowy, dwa impulsy podprogowe, które osobno są niezdolne do wywołania reakcji, działając bezpośrednio po sobie staną się impulsem progowym skutecznym. Zjawisko to nosi nazwę sumowania w czasie, gdyż dwa impulsy podprogowe oddzielone są od siebie pewnym czasem. Podobny efekt następuje wskutek zjawiska noszącego nazwę sumowania w przestrzeni. Polega ono na tym, że do danego neuronu impuls podprogowy dociera za pośrednictwem kilku włókien. Impuls ten docierając przez jedno włókno byłby zbyt słaby, aby wywołać reakcję, ale docierając w postaci zwielokrotnionej staje się impulsem skutecznym. Rejestrując wahania potencjału elektrycznego we włóknie nerwowym biegnącym od receptora, na który działa bodziec, wykazano występowanie serii impulsów o pewnej określonej częstotliwości. Ta seria impulsów docierając do komórki nerwowej pobudza ją do wysłania Ta właściwość nosi nazwę transformacji i dzięki niej nawet krótkotrwały bodziec może wywołać stosunkowo długotrwałą reakcję. Obok zjawiska transformacji przedłużenie działania impulsu wywołać może zjawisko zwane wyładowaniami następczymi. Polega ono na tym, że ten sam impuls może do danej komórki docierać kilkakrotnie po przebyciu większej lub mniejszej liczby neuronów pośrednich. Sytuację taką ilustruje schemat opracowany przez L. de Nó. W korze mózgowej, gdzie liczba neuronów pośrednich jest bardzo duża, wyładowania następcze mogą trwać nawet przez 5 sekund. W miarę upływu czasu ośrodki nerwowe, do których docierają impulsy, ulegają jakby zmęczeniu i przestają wysyłać impulsy wywołujące odpowiednią reakcję. Na przykład wchodząc do fabryki początkowo jesteśmy zupełnie ogłuszeni panującym w niej hałasem. W miarę upływu czasu hałas ten jakby się zmniejszał, aż w końcu „przestajemy" go słyszeć i reagować na niego. Dokładne badania wykazały, że znużeniu szczególnie łatwo ulegają komórki odbierające impulsy z receptorów, czyli komórki czuciowe. Jaki jest mechanizm znużenia komórek nerwowych, do dziś nie wiemy, można tylko powiedzieć, że składa się na niego wiele czynników. Zakwaszenie środowiska, w którym znajdują się komórki nerwowe, znacznie zmniejsza ich wrażliwość na dopływające impulsy. Można sobie wyobrazić, że w czasie odbierania i wysyłania impulsów nerwowych taka sytuacja właśnie zachodzi, gdyż czynności każdej komórki towarzyszy zwiększona produkcja jonów wodorowych, które decydują o zakwaszeniu. Natomiast stan przeciwny, czyli obniżenie stężenia jonów wodorowych zwiększa wrażliwość komórek nerwowych na impulsy. Na tej obserwacji oparto prostą próbę wykrywania ukrytych postaci wspomnianej przed chwilą padaczki. W wielu wypadkach przy normalnej wrażliwości ośrodków korowych bodźce chorobowe nie są w stanie wywołać typowego napadu skurczów, pozwalającego rozpoznać chorobę i podjąć jej leczenie. Z chwilą jednak, gdy polecimy badanemu człowiekowi szybko i głęboko oddychać, to traci on w powietrzu wydychanym CO2, a tym samym spada w jego osoczu i płynach tkankowych stężenie jonów wodorowych. W tej sytuacji wzrasta wrażliwość ośrodków korowych i słabe, dotychczas nieskuteczne bodźce chorobowe są w stanie wywołać typowy napad skurczów. W końcu trzecim ze wspomnianych czynników wpływających na działanie ośrodków nerwowych kory mózgowej są impulsy wysyłane przez różne i często odległe ośrodki nerwowe. Wielu badaczy wykazało, że podrażnienie pewnych odcinków kory mózgowej może zwiększyć lub zmniejszyć wrażliwość ośrodka ruchowego kory na docierające do niego równocześnie impulsy. W bezpośrednim sąsiedztwie pola 4 znajduje się wąski pas kory oznaczony cyfrą 4s, którego podrażnienie hamuje czynność ośrodka ruchowego. Poznanie i zrozumienie roli, jaką spełnia ośrodek ruchowy kory mózgowej, ułatwia obserwacja skutków jego uszkodzenia, wykonanego w warunkach doświadczalnych. W czasie doświadczeń na zwierzętach zauważono, że usunięcie lub uszkodzenie pola 4 kory mózgowej w pierwszym momencie powoduje zupełny bezwład wszystkich mięśni jednej połowy ciała. Bezwład ten stopniowo znika, przy czym najwcześniej powraca zdolność do najprostszych ruchów, a nieco później do ruchów złożonych i precyzyjnych. Jednakże nawet po zupełnym odzyskaniu zdolności do wykonywania ruchów człowiek, u którego nastąpiło uszkodzenie pola 4 kory mózgowej, ma trudności z wykonaniem uprzednio poznanych czynności, wymagających delikatnych i precyzyjnych ruchów, takich jak np. trzymanie ołówka. Co więcej, wykazano, dalej badając zwierzęta, że jeżeli usunąć lub uszkodzić pole 4 kory mózgowej bardzo młodego osobnika, to nigdy nie będzie on w stanie opanować wielu delikatnych i dokładnych czynności ruchowych. Z tych obserwacji wynika oczywisty wniosek, że omawiany ośrodek ruchowy w korze mózgowej warunkuje nie tyle sam ruch co jego dokładność i delikatność. Impulsy z tego ośrodka biegną poprzez włókna komórek Betza, które wraz z włóknami z innych ośrodków tworzą szlak zstępujący w rdzeniu, zwany piramidowym. Nazwa tego szlaku pochodzi od kształtu komórek Betza przypominających różnej wielkości piramidy. Impulsy biegnące szlakiem piramidowym przekazywane są komórkom przednich rogów rdzenia kręgowego, a dalej docierają do poszczególnych mięśni. Dzięki nim odbywają się złożone ruchy poszczególnych części ciała, w których skurcze mięśni następują w najbardziej celowej kombinacji. Wpływając na wrażliwość ośrodków rdzeniowych, impulsy z ośrodka korowego warunkują ciągłość, gładkość, dokładność i delikatność poszczególnych odruchów rdzeniowych, które składają się na czynność ruchową normalnego organizmu.